2017年3月7日,国际学术权威刊物自然出版集团旗下子刊《Nature Genetics》杂志在线发表了华中农业大学张献龙教授研究组和英国杜伦大学Keith Lindsey教授研究组合作的一篇*新研究论文,*新研究成果题为“棉花驯化过程中的不对称亚基因组 选择和顺式调控分歧”(Asymmetric subgenome selection and cis-regulatory divergence during cotton domestication)。研究不仅首次提出了棉花纤维驯化的遗传学基础,而且阐述了驯化对基因转录调控的影响。该研究是棉花基因组研究领域的又一重 大进展,在棉花功能基因组研究和遗传改良工作中具有重要指导作用。博士生王茂军为**作者,张献龙教授和Keith Lindsey教授为本文共同通讯作者。
棉花纤维是重要的天然纺织纤维,在国民经济中占据着重要地位。生产上主要棉花栽培种为异源 四倍体陆地棉,其生态适应性广,纤维产量占据每年棉花总产 量95%以上。从古至今,陆地棉驯化和栽培已有5000年以上。棉花野生种含有大量遗传变异,而长期的人工驯化选择了一些优异的变异,使陆地棉的主要农艺 性状发生了显著改变。但是,科学界很少有研究剖析这些性状改变的遗传学基础。
中国的陆地棉栽培始于20世纪初,主要从美国引种。中国的陆 地棉遗传资源狭窄,同质性较高,使得遗传育种工作遇到了瓶颈。为了揭示人工驯化对基因组 的影响,研究者从全世界主要棉区收集了31份陆地棉野生种和321份驯化种进行基因组重测序研究。利用这些数据,研究者构建了陆地棉的**综合变异图谱, 包括单碱基多态性(SNP),插入/缺失(InDel)和结构变异(SV)。通过将野生种与驯化种进行比较,这项研究在全基因组范围内鉴定了93个驯化选 择区间。这些区间包含大量功能基因,与陆地棉的一些主要农艺性状的形成有关,例如株高,抗病性和纤维品质等。在今后,通过分子育种手段对这些区间进行整 合,可以将野生种质用于改良棉花主要农艺性状。
长期的驯化过程显著改变了陆地棉的纤维产量和品质。驯化种产量比野生种高,同时纤维品质比 野生种好。驯化种能产生白色纤维,野生种纤维略带棕黄色。 为了分析控制这些性状改变的遗传学基础,该项研究**利用267份材料对纤维品质相关性状进行全基因组关联分析,一共鉴定了19个显著位点,其中有4个位 点位于驯化选择区间中。该研究进一步从陆地棉A亚基因组鉴定了一些受到驯化选择的基因,与纤维的长度相关;在D亚基因组鉴定了一些与逆境响应相关基因,这 些基因在驯化种中下调表达,可能促进纤维的伸长。另外,研究发现D亚基因组的类黄酮代谢关键基因受到驯化选择,在驯化种中下调表达,可能与白色纤维的发育 相关。在了解这些控制纤维品质性状的重要基因位点之后,研究者可以进一步对棉花纤维品质进行遗传改良。
对作物的人工驯化常常会改变大量基因的表达水平。为了分析基因差异性表达的原因,研究者巧妙地将DNA酶I酶切测序和三维基因组技术结合起来,鉴定了大量启动子上的顺式调控元件和远距离作用的增强子元件。这些转录调控元件受到了强烈的驯化选择,与基因的差异表达相关。这项研究是首次在植物中对非编码区的调控变异进行分析,为在其他物种中挖掘功能变异提供了重要参考
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原文摘要:
Comparative population genomics offers an excellent opportunity for unraveling the genetic history of crop domestication. Upland cotton (Gossypium hirsutum) has long been an important economic crop, but a genome-wide and evolutionary understanding of the effects of human selection is lacking. Here, we describe a variation map for 352 wild and domesticated cotton accessions. We scanned 93 domestication sweeps occupying 74 Mb of the A subgenome and 104 Mb of the D subgenome, and identified 19 candidate loci for fiber-quality-related traits through a genome-wide association study. We provide evidence showing asymmetric subgenome domestication for directional selection of long fibers. Global analyses of DNase I–hypersensitive sites and 3D genome architecture, linking functional variants to gene transcription, demonstrate the effects of domestication on cis-regulatory divergence. This study provides new insights into the evolution of gene organization, regulation and adaptation in a major crop, and should serve as a rich resource for genome-based cotton improvement.