水稻的发育

稻从种子萌发到新种子形成的整个一生可分为两个生育时期和四个生育阶段。幼苗阶段和分蘖阶段，是根、茎、叶、分蘖节等营养器官的生长时期，合称为营养生长期；长穗阶段和结实阶段，除营养器官继续生长外，主要是穗花、谷粒等生殖器官的生长发育时期，合称为生殖生长期。一般水稻由营养生长转入生殖生长有三种不同的类型，早稻在拔节前分蘖尚未停止时，幼穗便开始分化，称为重叠生育型；中稻在拔节的同时，分蘖停止，幼穗也开始分化，称为衔接生育型；晚稻是在拔节后分蘖已停止若干天之后，才开始幼穗分化，称为分离生育型。 

一.幼苗阶段 
  稻种萌发时，盾片膨大。胚乳中的淀粉、蛋白质等由于酶的作用而分解为糖类和氢基酸等可溶性物质，通过上皮层，进入胚部，于是胚中各部分细胞分裂增殖和伸长，使种根、胚轴、芽鞘破颖而出。一般在不淹水的湿润条件下，幼根先出，幼芽后出。幼芽*先出现的是不含叶绿素的芽鞘，从芽鞘内长出的**叶是没有叶片的不完全叶，以后长出的才是具有叶片与叶鞘的完全叶。当**片完全叶生长时在芽鞘节上开始长出*初的不定根，一般有5条。第三片完全叶露尖时，则又在不完全叶节上长出新的不定根。以后则每抽出一叶，在其下第三节位上发出-批新根。因此叶与根的生长为n－3的同伸关系。随着叶片生长数的增加，发根节位依次上移，发根数量相应增加。稻根生长的好坏，对稻的生长有很大影响，根强则苗壮。到第三片完全叶长成时，胚乳中的养分消耗将尽，此后主要靠根系从土壤中直接吸收养分，至此幼苗阶段结束。
  具有发芽能力的稻种，其吸水量达到种子重量的25～30％的才能发芽。发芽的*低温度为10～12℃；*适温度28～32℃；*高不超过40℃。氧气也是发芽必不可少的条件，只有当种子进行有氧呼吸时，才有新细胞的形成和新器官的分化，而在无氧条件下则仅有细胞的伸长。所以，稻种催芽前必须使种子充分吸水，催芽中除保持适当温度，防止高温伤芽外，还应适当翻动种子，改善供氧条件，方能使种子发芽快而整齐。水稻幼苗生长的适宜温度为26～32℃，当温度低于12(粳稻)～14℃(籼稻)，幼根和幼芽均停止生长，甚至死亡。尽管发芽的稻种具有强烈的酒精发酵的酶系统，可以忍受一定的缺氧条件，但长期淹水，土壤缺氧时，胚乳中贮藏物质的转化速度随氧分下降而减缓，芽鞘伸长快，胚根生长慢，常常出现倒苗现象。同时，水稻幼苗期的营养虽然大部分靠胚乳供给，但如光照和土壤养分充足，仍有助于培育壮秧，增强幼苗抗逆能力。 
 
二.分蘖阶段
  从幼苗的第4完全叶起到稻穗开始分化，为分蘖阶段，同时大部分的叶片和根系也都在这一期间形成。
水稻茎秆上的每一个叶节都有一个腋芽能生长成分蘖。凡直接从主茎上发生的分蘖称一次分蘖。由一次分蘖茎上发生的分蘖称二次分蘖，依此类推。一般*早发生分蘖的时间在第4片完全叶出现时，到了幼穗分化以后，就很少发生分蘖。主茎上新叶的出现与分蘖的发生也有n～3的同步规律，而且其后再发生的分蘖总是发生在这个分蘖之上，而不会是在它的下面。分蘖基部的根常在分蘖生长第3片叶时开始发生，所以分蘖必须具有4片以上的叶子，方能独立地吸收养分和水分而成为可以出穗结实的有效分蘖。3叶以下的弱小分蘖常因养分不足而萎缩枯黄成为无效分蘖。一般分蘖发生愈早，分蘖节位愈低，成为有效分蘖的可能性也愈大。
  分蘖发生的早迟和多少，与品种特性与环境条件密切相关。一般生育期较长的晚熟品种比生育期较短的早熟品种分蘖力强；茎细、穗小的品种比茎粗、穗大的品种分蘖力强。分蘖要求的*低气温为15～16℃，在20℃以上时分蘖发生迅速，28～32℃对分蘖*为有利，分蘖的速度与数量随光照强度的减弱而显著变慢和减少，当光强减至自然光强的5％以下时，即停止分蘖。提高氮素营养水平有利于分蘖的发生，当功能叶含氮率达3％时分蘖开始发生，达到4～4．5％时分蘖发生迅速，降至2．5％以下时分蘖即行停止。稻田土壤含水饱和至淹灌浅水层对分蘖有利，当耕层土壤含水量降至田间持水量的80％以下，或者淹灌水层超过8厘米以上时，均会抑制水稻分蘖的发生。  
 
三.长穗阶段
  水稻经过一定的营养生长，在完成光周期效应的基础上，茎秆顶端的生长点开始分化，到稻穗的花器发育完成而出穗时，这一全过程称为长穗阶段，一般约经历25～35天左右。将整个稻穗发育花粉为：**苞分化期、**次枝梗原基分化期、第二次枝梗原基及颖花原基分化期、雌雄蕊形成期、花粉母细胞形成期、花粉母细胞减数分裂期、花粉内容充实期及花粉器完成期等8个时期。也有人提出简化为： 枝梗分化期、小穗分化期、减数分裂期和花粉粒形成期等4个时期。稻穗各个发育时期不仅具有自身固有的形态特征，而且也存在着同其他器官生长的相关性，一般可根据稻穗发育与叶龄指数、叶龄余数、叶枕距、出穗期、幼穗长度等的相关关系，作为推断稻穗发育进程，决定田间管理措施的依据。
  此阶段一般要求日平均气温在20℃以上，气温低于17℃时明显影响幼穗发育，特别是在花粉母细胞减数分裂期对低温的反应尤为敏感，低温常使花药内毡绒层细胞发生畸形肥大和提早自溶，而终断或减少向花粉传送养分物质的通道，从而抑制花粉粒的发育和充实，降低花粉发芽力。稻穗发育过程中，对肥、水均有较高的需求，一般氮素吸收量占总量的50％左右，需水量约占总需水量的40％。因此，良好的肥、水供应，是提高分蘖成穗率，培育壮秆大穗的物质基础。光照不良也影响性细胞的形成，可使每穗粒数减少，所以，过度密植，氮肥过多，都能造成田间郁闭，对稻穗发育和以后的灌浆结实均为不利。 
 
四.结实阶段
  包括出穗、开花、受精和结实全过程。花粉粒充实成熟后2～3天稻穗即伸出剑叶的叶硝，通常全穗出齐约需3～5天，始穗至齐穗约需5～8天。在正常情况下，稻穗抽出后当天或1～2天即陆续开花。开花时，浆片迅速吸水膨大，将外颖推开。由始开至全开约需10～20分钟。此时花丝伸长外露，花药即行裂开散粉。不久花丝凋萎，花药逐渐下垂，内外颖闭合，花药残留在闭合的颖外，调萎枯死。开花的全过程，历时约1～2．5小时。稻在开颖前后进行自花授粉，在自然条件下异花授粉率*低。花粉落在柱头的棘状细胞上2～3分钟，便可开始发芽，接着花粉管伸进柱头内，约经9～12小时后开始受精，以后子房逐渐膨大。开花后6～7天，米粒即可达*大长度，8～10天后达*大宽度。此时子房内充满白色乳状物质，称为乳熟期；开花16～18天后，米粒的外形已基本定型，胚乳中的淀粉增加，且渐趋硬化，是为蜡熟期；以后，米粒水分继续减少，直至坚硬，称完熟期。
  出穗开花期适宜的温度条件为25～35℃，在日平均气温低于20～23℃或**温度超过35℃以上时，均会影响花粉生活力和花粉管的萌发和伸长，使不孕颖花率增加。灌浆结实期15℃以下的低温，会降低籽粒窿浆速度；超过35℃的高温。又会造成高温通熟，均不利于结实。水稻在出穗后，除根系尚能在近地表的不定根上继续发生大量的分技根即"表根"外，茎、叶等营养器官的生长在外观上都已定型，在内部则仍在进行着一系列的生理生化活动。籽粒中累积的干物质亩2／3以上是由出穗后的叶片进行光合作用直接提供，其余由出穗前蓄积在茎、鞘中的贮藏物质转运而来，这一阶段仍然需要一定数量的水分和矿质营养。所以，凡是能增强根系活力、延长茎叶寿命、提高叶片光合能力、促进物质向穗部转运的因素，都有利于增加稻谷产量。收获的适期以蜡熟后、完熟前为宜。即茎秆半带黄色，穗全部呈黄色，谷粒全失青色并已变硬。宜在晴天及时收获。